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Formica

Formicidae Latreille, 1809 è una vasta famiglia di insetti imenotteri, comunemente conosciuti con il nome generico di formiche. Le formiche mostrano la massima diversità nelle zone a clima tropicale, come l'America del Sud, l'Africa e l'Australia orientale ma hanno molte specie anche nelle regioni temperate del pianeta. Le formiche, come molti altri imenotteri, sono insetti eusociali. Nelle loro società, che variano in dimensioni e in organizzazione a seconda delle specie, vi è una classe riproduttiva - costituita dalle regine (femmine fertili) e dai maschi - e una lavorativa, costituita da femmine attere e sterili, dette operaie.

Evoluzione


Si ipotizza che le formiche siano apparse sulla terra tra 140 e 168 milioni di anni fa, contemporaneamente alle angiosperme, evolvendosi dalle vespe solitarie.[1] Finora, il più antico fossile ritrovato testimonia l'esistenza, nel tardo Cretaceo, di una specie con molte caratteristiche fisiche vespoidali (occhi composti grandi, scapi ridotti e addome flessibile), che è stata battezzata Sphecomyrma freyi. Finora si conoscono circa 5 sottofamiglie estinte. Le specie più antiche esistenti ancora oggi appartengono ai generi Amblyopone e Proceratium, sebbene la specie più primitiva, che conserva una struttura sociale tipica delle prime specie comparse, sia Prionomyrmex macrops.

Caratteristiche generali


Morfologia

Come gli altri insetti, le formiche hanno il corpo diviso in capo, torace e addome. Hanno sei zampe, apparato boccale masticatore con robuste mandibole e antenne genicolate. Tra il torace e l'addome le formiche hanno un restringimento derivato dalla modificazione strutturale dei primi due uriti del gastro, nodulare o squamiforme, che prendono il nome di peziolo e post-peziolo. Il colore più tipico delle formiche è nero, ma ve ne sono molte che variano dal rosso all'arancione al giallo e al verde (Oecophylla smaragdina e Rhytidoponera metallica). Le antenne sono costituite da una parte basale, costituita dallo scapo e dal pedicello, e una flessibile, detta funicolo, costituita da una serie di segmenti il cui numero varia a seconda delle specie.

Aspetto fisico

Le operaie delle formiche hanno dimensioni variabili da 1 a circa 30 mm di Camponotus gigas; di norma le femmine feconde (le cosiddette regine) sono più grandi delle operaie sterili e in alcune specie possono raggiungere anche i 6 cm (Dorylus wilverthi). Le operaie hanno un capo grosso e robusto, mandibole forti ma meno sviluppate di quelle dei soldati, occhi piccoli, antenne formate da undici o dodici segmenti o anche meno. Dopo i due segmenti del peduncolo addominale, l'addome si ingrossa e al suo apice porta l'aculeo a volte funzionante, mentre in altri casi è atrofizzato (Formicinae, Dolichoderinae). Le operaie e i soldati differiscono perché i secondi hanno un capo molto più grosso. La femmina feconda è più grossa, possiede gli ocelli e le ali che però cadono dopo l'accoppiamento. I maschi sono in genere piccoli, sempre provvisti di ali e hanno occhi e ocelli molto sviluppati; il loro torace è più grande, mentre le tre paia di zampe, comuni a tutti gli insetti, sono piccole. In quasi tutte le specie, le operaie sono prive di ocelli, anche se le regine e i maschi ne sono spesso muniti. L'apparato digerente delle formiche comprende due espansioni a sacco, dette ingluvie e ventriglio. Nel primo sacco vengono accumulate le sostanze alimentari; di queste, solo una piccola parte passa nel ventriglio e viene digerita e assimilata dall'individuo. Il resto del cibo contenuto nell'ingluvie viene rigurgitato e dato come cibo agli altri componenti della società. Fra gli organi di senso, il più sviluppato è l'olfatto che ha la sua sede nelle antenne e serve alle formiche per percepire le sensazioni più comuni e utili alla vita. Gli occhi non danno sensazioni molto precise. Alla base delle mandibole sboccano i condotti di particolari ghiandole poste nel capo e secernenti una sostanza che, mescolata a legno triturato, forma il cartone utilizzato da alcune specie per costruire il nido. Nell'ultima porzione dell'addome, sboccano le ghiandole del veleno contenente acido formico e altre sostanze tossiche o irritanti, oppure, in altre specie, speciali ghiandole anali secernenti una sostanza odorifera contenente acido butirrico, "iridomirmecina" e altre particolari sostanze odorose e ripugnanti che sono schizzate lontano per difesa o offesa. In alcune specie sul peduncolo e all'inizio dell'addome, sono posti gli organi stridulanti che, per sfregamento, emettono deboli suoni.

La riproduzione


Volo nuziale

In una colonia consolidata da tempo la regina depone annualmente delle uova che genereranno delle formiche alate, sia maschi che femmine, che sciameranno e formeranno nuovi formicai, i maschi dopo l'accoppiamento moriranno, mentre le femmine perderanno le ali e deporranno le uova per la formazione della nuova colonia per tutta la vita.

Determinazione del sesso

Presso le formiche, l'apparato riproduttore è sviluppato in tutti gli individui, anche se, nelle operaie, è atrofizzato e non consente la riproduzione sessuata. Le formiche, come gli altri imenotteri eusociali sono caratterizzate da un particolare meccanismo di determinazione del sesso, detto aplodiploidia. Le femmine si sviluppano a partire da uova fecondate, dette anfigoniche, mentre i maschi nascono da uova non fecondate, che prendono il nome di partenogeniche. Per regolare la fecondazione delle uova, la regina sfrutta una sacca particolare posta nella parte posteriore dell'addome, detta spermateca.

Ciclo vitale

Le uova delle formiche sono prive di involucri protettivi. Le larve sono triangolari, spesso prive di arti e incapaci di compiere movimenti complessi, ma possono contrarsi se minacciate. Le operaie nutrono le larve rigurgitando nella loro bocca piccole gocce di cibo per mezzo della trofallassi, oppure offrendo loro uova trofiche. In alcune specie le larve, munite di mandibole, sono in grado di frantumare da sole la membrana delle uova, mentre in altre sono le stesse operaie che rompono le uova trofiche e le offrono direttamente alle larve. Dal corpo e, in certe specie, da speciali papille attorno alla bocca delle larve, trasudano liquidi particolari e sostanze grasse di cui le operaie vanno ghiotte e di cui si nutrono avidamente. La larva delle formiche secerne un po' di seta con la quale, quando è matura, si tesse un bozzolo in cui trascorre lo stadio di pupa. Questo bozzolo, per svilupparsi, deve essere generalmente sotterrato dalle operaie. Le uova, le larve e le ninfe sono assistite con gran cura dalle operaie, che le trasportano nelle parti più confortevoli del formicaio a seconda delle necessità del loro sviluppo. La cura della prole costituisce la maggior parte del lavoro che si svolge nel formicaio. Le regine non lavorano e vivono da quindici a venti anni. Le operaie vivono da cinque a dieci anni; i maschi, invece, muoiono dopo essersi accoppiati. Le formiche vivono in società che possono essere formate da poche decine oppure molte centinaia di migliaia di unità, fino a qualche milione, ma solo in casi eccezionali, cioè in un territorio disabitato da animali di grandi dimensioni e con una folta vegetazione.

La riproduzione delle operaie

Le operaie presentano organi riproduttori atrofizzati, ma hanno la possibilità di deporre uova partenogeniche, dette "trofiche". Le uova delle operaie vengono generalmente offerte alle larve come cibo. In alcune specie (Oecophylla longinoda) le operaie in casi estremi escono dal nido e formano nuove colonie deponendo le uova trofiche, che si sviluppano per partenogenesi telitoca in femmine. In altre specie (Paraponera clavata), le società sono formate esclusivamente da operaie, che si riproducono per partenogenesi telitoca. In molte specie di formiche ponerine, quali per esempio Harpegnathos venator, le operaie, che in questo caso prendono il nome di gamergati, possono riprodursi anche anfigonicamente.

Organizzazione sociale e comportamento


Le formiche sono, insieme alle api, i più noti fra gli insetti sociali. La loro organizzazione è ben nota e molto efficiente. La struttura delle colonie e la loro organizzazione sociale può variare da specie a specie.

Comunicazione

Le formiche comunicano tra loro usando i feromoni.[3] Questi segnali chimici sono più sviluppati nelle formiche che in altri gruppi dell'ordine dei Hymenoptera. Come altri insetti, le formiche percepiscono gli odori con le antenne, sottili e mobili. Le antenne forniscono informazioni sulla direzione e sull'intensità dei profumi. Poiché vivono per lo più sulla superficie terrestre, usano la superficie del suolo per lasciare tracce di feromone che possono essere seguite da altre formiche. Nelle specie che vanno in cerca di cibo in gruppi, il membro che trova del cibo segna un percorso sulla via del ritorno alla colonia che viene seguito da altre formiche che, una volta raggiunto il cibo, fanno ritorno alla colonia in gruppo seguendo lo stesso percorso e contrassegnandolo con ulteriori segnali chimici. Quando la fonte di cibo si è esaurita, smettono di contrassegnare il percorso e l'odore si dissipa lentamente. Questo comportamento consente alle formiche di sopravvivere anche in presenza di notevoli cambiamenti nel loro ambiente o di ostacoli all'interno del percorso. Per esempio, quando un percorso stabilito per una fonte di cibo è bloccato da un ostacolo, una delle formiche lo abbandona per esplorare nuove rotte. Se una formica ha successo, lascia una traccia nuova che segna il percorso più breve anche per il ritorno. I migliori percorsi sono seguiti da più formiche; questo metodo in maniera graduale fa sì che i gruppi di formiche alla ricerca di cibo trovino sempre la strada migliore.[4] Le formiche utilizzano i feromoni anche in altre diverse situazioni. Una formica ferita può emettere un allarme tramite i feromoni alle formiche nelle vicinanze facendole allontanare dal luogo in cui è stata attaccata. Altre specie di formiche utilizzano una sorta di "feromoni di propaganda" per confondere le formiche nemiche e farle combattere tra di loro.[5] I feromoni sono prodotti da una vasta gamma di strutture anatomiche, comprese le ghiandole di Dufour, le ghiandole velenifere e le ghiandole poste nella parte posteriore, quelle del pigidio, del retto, dello sterno e delle tibie posteriori.[6] I feromoni sono anche mescolati al cibo e scambiati tra le formiche tramite il sistema della trofallassi, che implica un trasferimento di informazioni all'interno della colonia.[7] In questo modo le altre formiche possono rilevare a quale gruppo di lavoro (ad esempio, quello della ricerca di cibo o quello della manutenzione della colonia) appartengono gli altri membri.[8] Nella specie di formiche che prevedono l'esistenza di una formica regina, le formiche operaie cominciano ad allevare nuove regine quando la regina dominante smette di produrre un feromone specifico. Alcune formiche producono suoni tramite la stridulazione, utilizzando i segmenti dell'addome e le mandibole. I suoni possono essere utilizzati per comunicare con i membri della colonia o con membri di altre specie.

Difesa

Le formiche si difendono e attaccano tramite morsi e, in molte specie, tramite punture che possono iniettare o spruzzare sostanze chimiche come l'acido formico. Le formiche del genere Paraponera, localizzate nell'America Centrale e Meridionale, sono considerate tra le specie che dispongono dei pungiglioni più dolorosi anche se le loro punture non sono mortali per l'uomo. A questo pungiglione è stata data la valutazione più alta nell'indice di dolore Schmidt Sting che rileva le varie intensità di dolore causato da punture di vari insetti dell'ordine Hymenoptera. Il pungiglione della specie Myrmecia pilosula può essere fatale per l'uomo ed è stato sviluppato un siero antiveleno.[12] Le formiche del genere Solenopsis, invece, dispongono di una sacca contenente una pozione di alcaloidi di piperidina.[13] Le loro punture sono dolorose e possono essere pericolose per le persone ipersensibili alla sostanza.[14]

Le formiche del genere Odontomachus sono dotate di mandibole dette "a tagliola" (in inglese, trap jaw) che attaccano più velocemente di qualsiasi altro arto o appendice del regno animale.[15] Uno studio delle Odontomachus bauri ha rilevato velocità di picco tra i 126 e 230 chilometri all'ora, con lo scatto di chiusura delle mandibole che dura 130 microsecondi in media. Si è rilevato inoltre che usano le mascelle come una catapulta per espellere gli intrusi o lanciarsi all'indietro per sfuggire a una minaccia.[15] Prima del colpo, la formica apre le sue mandibole al massimo della larghezza e si blocca in questa posizione grazie un meccanismo interno. L'energia è immagazzinata in una spessa fascia muscolare e rilasciata in maniera esplosiva quando viene innescata dalla stimolazione sensoriale dei peli sulla parte interna delle mandibole. La "mandibole trappola" sono state rilevate nei seguenti generi: Anochetus, Orectognathus e Strumigenys[15] oltre ad alcuni membri del genere Daceton armigerum[16]. Le mandibole vengono anche utilizzate per altri compiti. Una specie di formica malese del genere Camponotus ha sviluppato ghiandole mandibolari che si estendono fino all'addome. Quando le formiche operaie di questo genere vengono disturbate, provocano la rottura della membrana dell'addome emettendo uno scoppio di secrezioni contenenti acetofenoni e altre sostanze chimiche che immobilizzano gli aggressori. Ciò provoca anche la morte della formica.[17] Altri tipi di difese suicide sono stati rilevati in un genere di formica brasiliana, Forelius pusillus, in cui un piccolo gruppo di formiche, ogni sera, lascia l'interno della colonia sigillando l'ingresso dall'esterno ed andando incontro ad una morte sicura.[18]

Oltre alla difesa contro i predatori, le formiche hanno necessità di proteggere le loro colonie dagli agenti patogeni. Alcune formiche operaie mantengono l'igiene della colonia e svolgono tutte le attività inerenti tra cui la necroforesi, la rimozione dalla colonia dei membri morti.[19] L'acido oleico è stato identificato come il composto rilasciato dalle formiche morte che innesca il comportamento necroforico nelle formiche della specie Atta mexicana[20] mentre le formiche operaie del genere Linepithema humile reagiscono al mancato rilascio di sostanze chimiche presenti sulla cuticola dei membri ancora in vita.[21]

I formicai possono essere protetti da minacce come le inondazioni e il surriscaldamento con elaborate architetture.[22][23] Le operaie della specie Cataulacus muticus, una specie che vive nelle cavità degli alberi, combatte eventuali inondazioni all'interno del nido bevendo l'acqua ed espellendola all'esterno.[24] Le formiche del genere Camponotus anderseni, che nidificano nelle cavità del legno nella mangrovia, combattono le immersioni in acqua passando alla respirazione anaerobica.[25]

Apprendimento

Molti animali possono imparare i comportamenti per imitazione ma le formiche sono l'unico gruppo, ad eccezione dei mammiferi, in cui è stato rilevato un tipo di apprendimento interattivo per quanto riguarda la raccolta di cibo. Un raccoglitore esperto del genere Temnothorax albipennis può condurre altri membri della colonia alla scoperta di nuovo cibo tramite una modalità denominata "tandem running": la formica meno esperta segue un "tutor" ed ottiene informazioni sul percorso e sul cibo da raccogliere. In questo processo il leader si mostra molto sensibile ai progressi dell'apprendista rallentando quando questi resta indietro.[26]

Altri esperimenti hanno mostrato che alcuni membri della specie Cerapachys biroi possono essere collocati in ruoli diversi all'interno della colonia in base alla loro esperienza precedente. Una intera generazione di membri addetti alla caccia e alla raccolta del cibo viene divisa in due gruppi. A uno dei gruppi viene sempre permesso di trovare del cibo mentre si fa in modo che l'altro subisca sempre degli insuccessi. In questo modo il primo gruppo continua nella ricerca di cibo, intensificando anche gli sforzi, mentre l'altro si specializza in un altro ruolo, la cura della covata.[27]

Formicai

Molti generi di formiche costruiscono formicai complessi mentre altri sono nomadi e non costruiscono strutture permanenti. Le formiche possono costruire formicai sotterranei o su alberi (quelli su alberi sono molto rari). Queste colonie possono essere trovate nel terreno, sotto le pietre o ceppi, o dentro i tronchi o all'esterno di essi. I materiali utilizzati per la costruzione comprendono terreno e materie vegetali[28]. Le formiche selezionano con attenzione i materiali dei siti di nidificazione; le Temnothorax albipennis evitano posti in cui ci sono formiche morte, in quanto queste possono indicare la presenza di parassiti o malattie per loro fatali. Tutti i gruppi sono pronti ad abbandonare le colonie al primo segno di minaccia.[29] Le formiche guerriere del Sud America e le formiche scacciatrici africane non costruiscono formicai permanenti, ma invece si alternano tra nomadismo e fasi in cui le operaie formano una tana temporanea (bivacco) con il proprio corpo, tenendosi l'un l'altra insieme.[30] Le operaie del genere Oecophylla costruiscono i nidi sugli alberi attaccando insieme le foglie prima ammucchiandole insieme con il lavoro di file di operaie e poi inducendo le larve alla produzione di seta. Forme analoghe di costruzione si vedono in alcune specie di Polyrhachis.[31]

Determinazione della casta

Presso le formiche si riscontrano varie forme di determinazione della casta. Nella stragrande maggioranza delle specie, le operaie si sviluppano a partire da uova anfigoniche su cui la regina secerne un particolare feromone, che inibisce lo sviluppo degli organi riproduttori. In alcune specie del genere Hypoponera, invece, si ha una determinazione della casta basata sull'alimentazione: le larve che vengono alimentate con maggiori quantità di cibo divengono regine, mentre quelle alimentate scarsamente divengono operaie. La neotenina svolge un ruolo di centrale importanza, presso molte specie di formiche, nella determinazione della casta operaia: un maggior livello di neotenina consente lo sviluppo di operaie sempre più grandi.

Fonte:Wikipedia

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