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Virus (biologia)

Un virus è un'entità biologica con caratteristiche di parassita obbligato, in quanto si replica esclusivamente all'interno delle cellule di altri organismi. I virus possono infettare tutti i tipi di forme di vita, dagli animali, alle piante, ai microrganismi (compresi batteri e gli archeobatteri)[1] ed anche altri virus.[2][3] Nel 1892 Dmitri Ivanovsky descrisse in un articolo un agente patogeno non batterico in grado di infettare le piante di tabacco, da cui in seguito, sei anni più tardi, Martinus Beijerinck scoprì il virus del mosaico del tabacco nel 1898,[4] Da allora, circa 5.000 specie di virus sono state descritte in dettaglio,[5] anche se si ritiene che ve ne siano milioni di diversi tipi.[6] I virus si trovano in quasi tutti gli ecosistemi della Terra e rappresentano l'entità biologica più abbondante in assoluto.[7][8] La disciplina che si occupa dello studio dei virus è nota come virologia, una sub-specialità della microbiologia. Quando non si trovano all'interno di una cellula infetta o nella fase di infettarne una, i virus esistono in forma di particelle indipendenti e inattive. Queste particelle virali, note anche come virioni, sono costituite da due o tre parti: (I) il materiale genetico costituito da DNA o RNA, lunghe molecole che trasportano le informazioni genetiche; (II) un rivestimento proteico, chiamato capside, che circonda e protegge il materiale genetico; e in alcuni casi (III) una sacca di lipidi che circonda il rivestimento proteico quando sono fuori dalla cellula. Le forme di queste particelle di virus vanno da semplici forme elicoidali e icosaedriche per alcune specie di virus, fino a strutture più complesse per altre. La maggior parte delle specie di virus possiedono virioni che sono troppo piccoli per essere visti con un microscopio ottico. In media il virione ha una dimensione di circa un centesimo della dimensione media di un batterio. Nella storia dell'evoluzione, le origini dei virus non sono chiare: alcuni possono essersi evoluti dai plasmidi, o dai trasposoni e i retrotrasposoni, o come prodotti di degradazione del DNA di una cellula, o ancora durante la fase del mondo a RNA, cioè prima dell'origine della vita. L'evoluzione per i virus è un importante mezzo di trasferimento genico orizzontale, il che aumenta la loro diversità genetica.[9] I virus sono considerati da alcuni biologi come una forma di vita, poiché sono possessori di materiale genetico, si riproducono e si evolvono attraverso la selezione naturale. Tuttavia, sono privi di alcune importanti caratteristiche, come la struttura delle cellule e un metabolismo. Poiché possiedono alcune, ma non tutte le caratteristiche, i virus sono stati spesso descritti come "organismi ai margini della vita".[10] I virus si sviluppano in molti modi; quelli delle piante vengono spesso trasmessi da pianta a pianta per mezzo degli insetti che si nutrono della loro linfa, come ad esempio gli afidi; negli animali possono essere trasportati da insetti succhiatori di sangue. Questi organismi sono noti come vettori. I virus influenzali si diffondono attraverso la tosse e gli starnuti. I norovirus e i rotavirus, comuni cause di gastroenterite virale, sono trasmessi per via oro-fecale e sono passati da persona a persona attraverso il contatto, entrando nel corpo con il cibo e le bevande. L'HIV è uno dei numerosi virus trasmessi attraverso il contatto sessuale e dall'esposizione a sangue infetto. La gamma di cellule ospiti che un virus può infettare si chiama il suo "ospite". Alcuni virus sono in grado di infettare solo pochi ospiti, altri invece sono in grado di infettarne molti.[11] Negli animali, le infezioni virali provocano una risposta immunitaria che solitamente elimina il virus infettante. Le risposte immunitarie possono essere prodotte anche da vaccini, che conferiscono un'immunità artificialmente acquisita per l'infezione virale specifica. Tuttavia, alcuni virus, compresi quelli che causano l'AIDS e l'epatite virale, sono in grado di eludere queste risposte immunitarie e provocano infezioni croniche. Gli antibiotici non hanno alcun effetto sui virus, ma sono stati sviluppati diversi farmaci antivirali.

Etimologia


La parola "virus" deriva dalla parola latina vīrus, che significa "tossina" o "veleno". Quelle del mosaico del tabacco sono state le prime formazioni virali ad essere osservate dall'uomo nel 1892, ad opera dello scienziato russo Dmitrij Iosifovič Ivanovskij. Furono inizialmente chiamati "virus filtrabili" in quanto passavano attraverso filtri che trattenevano i batteri, filtri in ceramica a porosità micrometrica ma, a differenza delle semplici tossine, potevano essere trattenuti da ultrafiltri. Saranno classificati definitivamente come virus nel 1898 dal botanico olandese Martinus Willem Beijerinck il quale, usando esperimenti di filtrazione su foglie di tabacco infette, riuscì a dimostrare che il mosaico del tabacco è causato da un agente infettivo di dimensioni inferiori a quelle di un batterio. La scelta del vocabolo latino vīrus causa problemi nel voler ricavarne il plurale, come si suol fare nella tassonomia (vedi animalia per animali, plantae, per piante, eccetera). Essendo una parola neutra della II declinazione e terminando in -us nei tre casi diretti (nominativo, accusativo e vocativo) è considerata irregolare. Si declina nei casi obliqui (genitivo, dativo e ablativo) con il sinonimo venēnum. Dovrebbe essere singularia tantum, ha cioè soltanto il singolare, come "riso" o "aria". In circostanze particolari potrebbe essere reso plurale, ma non ci è giunta tale forma. Lwoff, Horne e Tournier, nella loro classificazione del 1962, propongono e usano la forma vira. In ambito anglofono viene usata la forma errata virii (da vīriī), più che altro per riferirsi ai virus informatici, mentre in ambito biologico è usata la forma pluralizzata inglese viruses. Vīriī è errato poiché presuppone la parola vīrius (come radius, radiī), che non esiste. Altro plurale ipotizzabile è vīrī, che però richiederebbe come singolare la parola vir, che significa "uomo" e si rende al plurale come vĭrī. Il termine "virione" (plurale "virioni"), coniato in francese nel 1959 nella forma "virion"[12] ed entrato nella lingua italiana nel 1983, è inoltre usato per riferirsi a una singola particella virale, stabile e infettiva, che viene rilasciata dalla cellula ed è pienamente in grado di infettare altre cellule dello stesso tipo.

Storia

Louis Pasteur riuscì a determinare l'agente eziologico per la rabbia e previde l'esistenza di un patogeno troppo piccolo per essere rilevato utilizzando un microscopio.[14] Nel 1884, il microbiologo francese Charles Chamberland inventò un filtro (conosciuto oggi come il filtro Chamberland o filtro di Chamberland-Pasteur) con pori più piccoli dei batteri. Così, egli poteva passare una soluzione contenente batteri attraverso esso e quindi rimuoverli completamente dalla soluzione.[15] Nel 1892, il biologo russo Dmitri Ivanovsky utilizzò questo filtro per studiare quello che oggi è conosciuto come il virus del mosaico del tabacco. I suoi esperimenti hanno dimostrato che estratti di foglie da piante di tabacco schiacciate e infettate rimangono infettive dopo la filtrazione. Ivanovsky suggerì che l'infezione poteva essere causata da una tossina prodotta da batteri, ma non approfondì la questione.[16] Al momento si pensava che tutti gli agenti infettivi potessero essere trattenuti dai filtri e coltivati su un terreno nutritivo.[17] Nel 1898, il microbiologo olandese Martinus Beijerinck ripeté gli esperimenti e si convinse che la soluzione filtrata conteneva una nuova forma di agente infettivo.[18] Egli osservò che questo agente si moltiplicava solo nelle cellule che si stavano dividendo, ma poiché i suoi esperimenti non mostrarono che fosse fatto di particelle, lo chiamò contagium vivum fluidum (solubile germe di vita), e reintrodusse la parola virus.[16] Beijerinck sostenne che i virus fossero liquidi in natura, una teoria più tardi screditata da Wendell Meredith Stanley, che dimostrò che erano delle particelle.[16] Nello stesso anno Friedrich Loeffler e Paolo Frosch isolarono il primo virus animale, l'agente dell'afta epizootica (aphthovirus), attraverso un filtro simile.[19] Nel XX secolo, il batteriologo inglese Frederick Twort scoprì un gruppo di virus capaci di infettare i batteri, oggi chiamati batteriofagi[17] (o comunemente fagi) e il microbiologo franco-canadese Félix d'Herelle descrisse un virus che, quando aggiunto a batteri su agar, produrrebbe aree di batteri morti. Diluì accuratamente una sospensione di questi virus e scoprì che le più alte diluizioni (concentrazioni più basse di virus), piuttosto che uccidere tutti i batteri, formavano aree discrete di organismi morti. Contando questi settori e moltiplicando per il fattore di diluizione egli riuscì a calcolare il numero di virus nella sospensione originale.[20] I fagi furono considerati come un potenziale trattamento per alcune malattie come il tifo e il colera, ma tale idea fu messa da parte grazie all'introduzione della penicillina. Lo studio di fagi, tuttavia, ha permesso di capire alcuni aspetti dell'espressione genica e un meccanismo utile per introdurre geni estranei nei batteri. Alla fine del XIX secolo, i virus vennero classificati secondo la loro infettività, la loro capacità di essere filtrati e i requisiti per i loro ospiti viventi. Inizialmente i virus vennero coltivati solo nelle piante e negli animali. Nel 1906, Ross Granville Harrison introdusse un metodo per la coltivazione nella linfa, e, nel 1913, E. Steinhardt, C. Israeli, and R. A. Lambert utilizzarono questo metodo per allevare i virus destinati a diventare vaccini in frammenti di tessuto corneale di una cavia.[21] Nel 1928, HB Maitland e MC Maitland fecero moltiplicare i virus vaccino in sospensioni di reni di galline. Il loro metodo iniziò ad essere ampiamente adottato a partire dal 1950, quando il poliovirus venne coltivato su larga scala per la produzione del vaccino antipoliomielite.[22] Un'altra svolta arrivò nel 1931, quando il patologo statunitense Ernest William Goodpasture fece crescere il virus dell'influenza e molti altri virus nelle uova di galline fecondate.[23] Nel 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller e Frederick Robbins fecero crescere il virus della poliomielite in cellule in coltura su embrioni umani, il primo virus ad essere coltivato senza l'uso di tessuti animali solidi o uova. Questo lavoro permise a Jonas Salk di realizzare un efficace vaccino antipolio.[24] Le prime immagini di virus sono stati ottenute in seguito all'invenzione del microscopio elettronico nel 1931, grazie al lavoro degli ingegneri tedeschi Ernst Ruska e Max Knoll.[25] Nel 1935, il biochimico e virologo americano Wendell Meredith Stanley analizzò il virus del mosaico del tabacco e dimostrò che era per la maggior parte costituito da proteine.[26] Poco tempo dopo, fu possibile separare in questo virus le proteine dall'RNA.[27] Il virus del mosaico del tabacco è stato il primo ad essere cristallizzato e la sua struttura è stata conseguentemente analizzata nel dettaglio. Le prime immagini a raggi X di diffrazione del virus cristallizzato, furono ottenute da Bernal e Fankuchen nel 1941. Sulla base delle loro foto, Rosalind Franklin scoprì, nel 1955, la struttura completa del virus.[28] Nello stesso anno, Heinz Fraenkel-Conrat e Robley Williams dimostrarono che il virus del mosaico del tabacco purificato e il suo rivestimento proteico sono in grado di assemblare da soli dei virus funzionali, suggerendo che questo semplice meccanismo è probabilmente stato il mezzo attraverso cui i virus vengono creati all'interno delle loro cellule ospiti.[29] La seconda metà del XX secolo è stato un periodo d'oro per lo studio dei virus, e la maggior parte delle oltre 2000 specie è stata scoperta nel corso di questi anni.[30] Nel 1957 fu scoperto l'arteriviridae equino, la causa della diarrea virale bovina (una pestivirus). Nel 1963 Baruch Blumberg scoprì il virus dell'epatite B,[31] e nel 1965, Howard Temin descrisse il primo retrovirus. La trascrittasi inversa, l'enzima che i retrovirus utilizzano per fare copie di DNA del loro RNA, è stata descritta per la prima volta nel 1970, indipendentemente da Howard Martin Temin e da David Baltimore.[32] Nel 1983, il gruppo guidato da Luc Montagnier, presso l'Istituto Pasteur in Francia, isolò per primo il retrovirus oggi chiamato HIV.[33]

Caratteristiche

I virus sono tutti parassiti endocellulari obbligati. All'esterno delle cellule ospiti sono costituiti da un virione, formato da una capsula proteica (detta capside) contenente l'acido nucleico. I virus degli Eucarioti possono possedere anche una membrana che avvolge il capside detta peplos o pericapside. Talvolta tra il capside e il peplos presentano un ulteriore strato proteico che prende il nome di tegumento. I virioni non possiedono metabolismo: vengono quindi trasportati passivamente finché non trovano una cellula da infettare. L'infezione di una cellula ospite richiede il legame con proteine specifiche di membrana. Nelle cellule infettate i virus perdono la loro individualità strutturale: consistono negli acidi nucleici e nei loro prodotti che assumono il controllo di parte dell'attività biosintetica cellulare al fine di produrre nuovi virioni. In alternativa, alcuni virus possono inserire fisicamente il loro genoma in quello dell'ospite in modo che sia replicato insieme ad esso. Il genoma virale inserito in quello dell'ospite, detto provirus, riprende la sua individualità e produce nuovi virioni in caso di danneggiamento della cellula ospite.

Origine

I virus forse esistono fin dall'evoluzione delle prime cellule viventi.[34] L'origine dei virus non è tuttavia chiara perché non formano fossili nel senso classico del termine; tecniche molecolari sono state utilizzate per confrontare il DNA o l'RNA dei virus e si sono dimostrate molto utili per indagare su come si potevano presentare anticamente.[35] Inoltre, il materiale genetico virale può occasionalmente passare nella linea germinale degli organismi ospitanti, per cui i discendenti ospitanti avranno il virus integrato nel proprio genoma. Ciò fornisce una preziosa fonte di informazioni per i virologi per poter risalire agli antichi virus che sono esistiti liberi fino a milioni di anni fa. Attualmente, vi sono tre ipotesi principali che mirano a spiegare le origini dei virus:

Ipotesi regressiva

Questa teoria afferma che i virus potrebbero essere stati una volta delle piccole cellule parassitarie di cellule più grandi. Nel corso del tempo, i geni non richiesti dalla loro natura parassitaria sono andati persi. I batteri rickettsia e clamidia sono le cellule che, come i virus, sono in grado di riprodursi solo all'interno di cellule ospiti viventi. Essi prestano sostegno a questa ipotesi per il fatto che la loro dipendenza da parassitismo probabilmente gli causò la perdita dei geni che gli potevano permettere di sopravvivere al di fuori di una cellula. Questa è chiamata anche ipotesi di degenerazione[38][39] o ipotesi di riduzione.

Ipotesi dell'origine cellulare

Questa, talvolta chiamata ipotesi del vagabondaggio[38][41] o ipotesi di fuga,[40] consiste nel credere che alcuni virus si siano evoluti da frammenti di DNA o RNA che sono "sfuggiti" da geni di un organismo più grande. Il DNA fuggito avrebbe potuto provenire da plasmidi (frammenti di DNA che possono muoversi tra le cellule) o trasposoni/retrotrasposoni (molecole di DNA che si replicano e si muovono da diverse posizioni all'interno dei geni della cellula).[42] Una volta chiamati "geni che saltano", i trasposoni sono esempi di elementi genetici mobili che potrebbero essere l'origine di alcuni virus perché hanno delle sequenze analoghe. Essi sono stati scoperti nel mais da Barbara McClintock nel 1950.[43]

Ipotesi della coevoluzione

Questa è chiamata anche ipotesi del primo virus[40] e propone che i virus si siano evoluti da molecole complesse di proteine e acidi nucleici contemporaneamente alla prima apparizione sulla Terra della cellula e sarebbero rimasti dipendenti dalla vita cellulare per miliardi di anni. I viroidi sono molecole di RNA che non sono classificati come virus poiché mancano di un rivestimento proteico. Tuttavia, essi hanno caratteristiche che sono comuni a diversi virus e sono spesso chiamati agenti subvirali.[44] I viroidi sono importanti patogeni delle piante.[45] Loro non codificano proteine ma interagiscono con la cellula ospite e utilizzano le sue strutture per replicarsi.[46] Il virus dell'epatite delta degli esseri umani ha un genoma RNA simile ai viroidi, ma è dotato di un rivestimento proteico derivato dal virus dell'epatite B e non può produrne uno suo. È, quindi, un virus difettoso. Sebbene il genoma del virus dell'epatite delta possa replicarsi indipendentemente all'interno di una cellula ospite, esso richiede la presenza del virus dell'epatite B che gli fornisca un rivestimento proteico in modo che possa essere trasmesso alle nuove cellule.[47] In modo analogo, il virofago Sputnik dipende dai mimivirus, ed infetta il protozoo Acanthamoeba castellanii.[48] Questi virus, che dipendono dalla presenza di altre specie di virus nella cellula ospite, sono chiamati "satelliti" e possono rappresentare intermedi evolutivi dei viroidi e dei virus.[49][50] In passato, vi sono stati problemi con tutte queste ipotesi: l'ipotesi regressiva non ha spiegato il motivo per cui anche il più piccolo dei parassiti cellulari non assomigli ai virus in alcun modo. L'ipotesi della fuga non ha spiegato la presenza di capsidi complessi e altre strutture di particelle virali. L'ipotesi del primo virus viola la stessa definizione di virus che richiede una cellula ospite.[40] I virus sono ora riconosciuti come molto antichi e con una data d'origine antecedente alla divergenza della vita nei tre domini.[51] Questa scoperta ha portato i virologi moderni per riconsiderare e rivalutare le tre ipotesi classiche.[51] L'evidenza di un mondo ancestrale delle cellule RNA[52] e le analisi al computer di sequenze di DNA virale e stanno fornendo una migliore comprensione delle relazioni evolutive tra i diversi virus e potranno aiutare ad identificare gli antenati dei virus moderni. Fino ad oggi, queste analisi non hanno dimostrato che nessuna di queste ipotesi sia corretta.[52] Tuttavia, sembra improbabile che tutti i virus attualmente conosciuti abbiano un antenato comune e probabilmente molti virus sono nati in passato con diversi meccanismi.

Microbiologia


Proprietà vitali

Vi è una divergenza di opinioni sulla questione se i virus siano una forma di vita o strutture organiche che interagiscono con gli organismi viventi. Sono stati descritti da un Autore come "organismi ai margini della vita",[10] dal momento che assomigliano agli organismi che possiedono i geni e si evolvono per selezione naturale[54] e si riproducono tramite la creazione di più copie di se stessi attraverso un meccanismo di auto-assemblaggio. Nonostante possiedano geni, essi non hanno una struttura cellulare, aspetto che viene spesso visto come l'unità base della vita. I virus non hanno nemmeno un proprio metabolismo e necessitano della cellula ospite per realizzare nuovi prodotti. Essi, pertanto, non possono naturalmente riprodursi al di fuori di una cellula ospite.[55] Tuttavia specie batteriche come la rickettsia e la clamidia sono considerati organismi viventi nonostante abbiano la stessa limitazione.[56][57] Forme di vita accettate come tali utilizzano la divisione cellulare per riprodursi, mentre i virus si assemblano spontaneamente all'interno delle cellule. Si differenziano dalla crescita autonoma dei cristalli per il fatto che ereditano mutazioni genetiche e sono soggetti alla selezione naturale. L'auto-assemblaggio dei virus nelle cellule ospiti comporta implicazioni per lo studio dell'origine della vita, in quanto conferisce ulteriore credito all'ipotesi che la vita possa aver avuto origine da molecole organiche auto-assemblate.[1]

Struttura

I virus mostrano una grande diversità di forme e dimensioni, chiamate morfologie. In generale, i virus sono molto più piccoli dei batteri. La maggior parte dei virus che sono stati studiati hanno un diametro tra 20 e 300 nanometri. Alcuni filovirus arrivano fino ad una lunghezza totale a 1400 nm, ma il loro diametro è solo di circa 80 nm.[58] La maggior parte dei virus non possono essere visti con un microscopio ottico e dunque per visualizzare i virioni è necessario utilizzare il microscopio elettronico.[59] Per aumentare il contrasto tra i virus e lo sfondo, vengono utilizzati dei "coloranti" densi di elettroni. Si tratta di soluzioni di sali di metalli pesanti, come il tungsteno, che disperdono gli elettroni. Quando i virioni vengono rivestiti con questa macchia (colorazione positiva), i piccoli dettagli vengono oscurati. La colorazione negativa supera questo problema colorando solo lo sfondo.

Una particella virale completa, nota come un virione, è costituita da acido nucleico circondato da un rivestimento protettivo formato da proteine chiamato capside. Questo è realizzato da subunità proteiche identiche chiamati capsomeri.[61] I virus possono avere una "sacca" lipidica derivata dalla membrana della cellula ospite. Il capside è costituito da proteine codificate dal genoma virale e la sua forma serve come base per la distinzione morfologica.[62][63] Perché le subunità proteiche virali codificate si possano auto-assemblare per formare il capside, in generale si richiede la presenza del genoma virale. Virus complessi codificano proteine che aiutano la costruzione del loro capside. Le proteine associate all'acido nucleico sono note come nucleoproteine e l'associazione di proteine del capside virale con l'acido nucleico virale è chiamato nucleocapside. Il capside e l'intera struttura del virus possono essere fisicamente sondati attraverso il microscopio a forza atomica.[64][65] In generale, i virus si possono distinguere in quattro tipologie morfologiche:

Elicoidale

Questi virus sono composti da un unico tipo di capsomero accatastato intorno ad un asse centrale, formando una struttura elicoidale, che può avere una cavità centrale. Questa disposizione comporta virioni a forma di bastoncello o filamentosi: questi possono essere brevi ed estremamente rigidi o lunghi e molto flessibili. Il materiale genetico, in generale, RNA a singolo filamento, ma in alcuni casi anche DNA a singolo filamento, è vincolato nell'elica proteica dalle interazioni tra l'acido nucleico caricato negativamente e le cariche positive poste sulla proteina. In generale, la lunghezza di un capside elicoidale è correlato alla lunghezza dell'acido nucleico in esso contenuto e il diametro dipende dalla dimensione e disposizione dei capsomeri. Il virus del mosaico del tabacco è un esempio ben analizzato di virus elicoidale.

Icosaedrica

La maggior parte dei virus che colpiscono gli animali sono di morfologia icosaedrica o quasi sferica con simmetria icosaedrica. Un icosaedro regolare è un modo ottimale per formare un guscio chiuso da sub-unità identiche. Il numero minimo di capsomeri identici richiesto è dodici, ciascuno composto da cinque subunità identiche. Molti virus, come il rotavirus, possiedono più di dodici capsomeri e sembrano sferici pur mantenendo questa simmetria. I capsomeri agli apici sono circondati da altri cinque capsomeri e sono chiamati pentoni. I capsomeri sulle facce triangolari sono circondati da altri sei e sono chiamati esoni.[67] Gli esoni sono essenzialmente pianeggianti, mentre i pentoni che formano i 12 vertici sono curvilinei. La stessa proteina può agire come subunità sia nei pentoni e negli esoni o possono essere composti da proteine differenti.

Ovoidale

Si tratta di una forma a icosaedro allungata di circa cinque volte lungo l'asse ed è tipica delle teste dei batteriofagi. Questa struttura è composta da un cilindro con una capsula a entrambe le estremità.[68]

Involucro

Alcune specie di virus si avvolgono in una forma modificata di una delle membrane cellulari, o la membrana esterna che circonda la cellula ospite infettata o le membrane interne come la membrana nucleare o il reticolo endoplasmatico, ottenendo così un doppio strato lipidico esterno noto come pericapside o involucro virale. Questa membrana è costellata da proteine codificate dal genoma virale e dal genoma ospite; la stessa membrana lipidica e qualsiasi carboidrato presente provengono interamente dall'ospite. Il virus influenzale e quello dell'HIV usano questa strategia. L'infettività della maggior parte di questi virus dipende dal loro involucro.

Complesso

Questi virus possiedono un capside che non è né puramente elicoidale né puramente icosaedrico e che può possedere strutture extra come code proteiche o una parete esterna complessa. Alcuni batteriofagi, come, il batteriofago t4 hanno una struttura complessa costituita da una testa icosaedrica associata a una coda elicoidale, che può avere una piastra di base esagonale con una coda proteicasporgente. Tale struttura a coda agisce come una siringa molecolare, attaccandosi al batterio ospite e per poi iniettare il genoma virale nella cellula.[70]

I poxvirus sono virus grandi e complessi dotati di una morfologia inusuale. Il genoma virale è associato con le proteine all'interno di una struttura centrale del disco, conosciuta come nucleoide. Il nucleoide è circondato da una membrana e due corpi laterali dalla funzione sconosciuta. Il virus ha un involucro esterno con uno strato molto spesso di proteine costellato sulla sua superficie. L'intero virione è leggermente pleimorfico, dalla forma ovoidale.[71] Il mimivirus è uno dei più grandi virus caratterizzati, con un diametro del capside di 400 nm. I filamenti di proteine, si proiettano di 100 nm dalla superficie. Al microscopio elettronico, il capside appare esagonale, quindi è probabilmente icosaedrico.[72] Nel 2011, i ricercatori hanno scoperto il più grande virus fino allora conosciuto in campioni di acqua prelevati dal fondo dell'oceano Pacifico al largo della costa di Las Cruces, in Cile. Provvisoriamente chiamato Megavirus chilensis, può essere visto con un microscopio ottico di base.[73] Nel 2013, il genere pandoravirus è stato scoperto in Cile e in Australia e possiede un genoma circa due volte più grande del megavirus chilensis e del mimivirus.[74]

Alcuni virus in grado di infettare gli Archaea hanno strutture complesse che sono estranee a qualsiasi altra forma di virus, con una grande varietà di forme insolite, che vanno da strutture a forma di fuso, ai virus che assomigliano ad aste uncinate o anche a bottiglie. Altri virus archeali assomigliano alla coda dei batteriofagi e possono avere strutture multiple di coda.

Genoma

Un'enorme varietà di strutture genomiche possono essere riscontrate tra le specie virali; come gruppo, essi contengono una diversità genomica strutturale maggiore rispetto alle piante, agli animali, agli archeobatteri o ai batteri. Vi sono milioni di diversi tipi di virus,[6] anche se solo circa 5.000 tipi sono stati descritti in dettaglio.[5] A settembre 2015, il database NCBI dei genoma dei virus contava più di 75.000 sequenze genomiche complete[76], ma senza dubbio ve ne sono molte di più ancora da scoprire.

Un virus può essere dotato di un genoma a DNA o uno a RNA e pertanto vengono denominati rispettivamente virus a DNA o virus a RNA; la stragrande maggioranza sono a RNA. I virus delle piante tendono ad avere genomi composti da un singolo filamento di RNA mentre i batteriofagi spesso hanno un genoma a DNA a doppia elica.[78]

I genomi virali possono essere circolari, come nel poliomavirus, o lineari come negli adenovirus. Il tipo di acido nucleico è irrilevante per la forma del genoma. Tra virus a RNA e certi virus a DNA, il genoma è spesso diviso in parti distinte, nel qual caso esso è chiamato "segmentato". Per i virus a RNA, ogni segmento spesso codifica per una sola proteina e si trovano solitamente in un unico capside. Tuttavia, tutti i segmenti non devono essere nello stesso virione perché il virus sia infettivo, come dimostrato dal virus del mosaico del bromus e da molti altri virus delle piante.[58] Un genoma virale, indipendentemente dal tipo di acido nucleico, è quasi sempre sia a singolo filamento o doppio filamento. Genomi a singolo filamento consistono di un acido nucleico spaiato. Genomi a doppio filamento sono costituiti da due acidi nucleici complementari accoppiati. Le particelle virali di alcune famiglie di virus, come quelli appartenenti agli Hepadnaviridae, contengono un genoma che è parzialmente a doppio filamento e parzialmente a singolo filamento.[78] Per la maggior parte dei virus con genoma a RNA e alcuni con genomi a DNA a singolo filamento, i singoli filamenti sono classificati sia a senso-positivo (chiamato filamento positivo) o senso-negativo (chiamato filamento negativo), a seconda se sono complementari all'RNA messaggero virale (mRNA). L'RNA virale a senso positivo è nello stesso senso dell'mRNA virale e quindi almeno una parte di esso può essere tradotto immediatamente dalla cellula ospite. L'RNA virale a senso negativo è complementare all'mRNA e quindi deve essere convertito in RNA a senso-positivo tramite una RNA polimerasi RNA-dipendente prima della traduzione. La nomenclatura dei virus DNA con un genoma ad un solo senso ssDNA è simile alla nomenclatura RNA, in quanto il filamento stampo per l'mRNA virale è complementare ad esso (-) e il filamento codificante è una copia (+).[58] Tuttavia, diversi tipi di virus ssDNA e ssRNA hanno genomi che sono ambisenso e che la trascrizione può verificarsi fuori da entrambi i filamenti in un doppio filamento replicativo intermedio. Gli esempi includono i geminivirus, che sono i virus ssDNA delle piante e gli arenavirus che sono i virus ssRNA degli animali.[79] La dimensione del genoma varia notevolmente tra le specie. I genomi virali più piccoli, i circoviruses ssDNA della famiglia dei circoviridae, codificano solo per due proteine e hanno una dimensione del genoma di due sole kilobase;[80] il più grande dei pandoravirus possono avere dimensioni del genoma di circa due megabasi che codificano per circa 2500 proteine.[81] In generale, i virus a RNA hanno dimensioni del genoma più piccoli rispetto ai virus a DNA a causa di un più alto tasso di errore durante la replica e hanno un limite di dimensione massima superiore.[35] Al di là di questo limite, gli errori nel genoma durante la replica rendono il virus inutile o non infettivo. Per compensare questo, i virus a RNA spesso hanno un genoma segmentato: il genoma risulta pertanto diviso in molecole più piccole, riducendo così la possibilità che un errore in un singolo componente inabiliti l'intero genoma. Al contrario, i virus a DNA, in genere, possiedono genomi più grandi a causa della alta fedeltà dei loro enzimi di replicazione.[82] I virus a DNA a singolo filamento sono un'eccezione a questa regola, tuttavia, i tassi di mutazione di questi genomi possono avvicinarsi al caso estremo dei virus ssRNA.

Mutazioni genetiche

Come una mutazione o un riordinamento, possono portare a ceppi nuovi e altamente patogeni di influenza umana I virus subiscono mutazioni genetiche attraverso diversi meccanismi. Tra questi, un processo chiamato deriva antigenica le cui basi individuali nel DNA o RNA mutano altre basi. La maggior parte di queste mutazioni puntiformi sono "silenziose", ovvero non cambiano la proteina che il gene codifica. Ma altri possono conferire vantaggi evolutivi quali la resistenza ai farmaci antivirali.[84][85] Lo spostamento antigenico si verifica quando vi è un cambiamento importante nel genoma del virus. Questo può essere il risultato di una ricombinazione o un riassortimento. Quando questo accade con i virus influenzali, possono verificarsi le pandemie.[86] I virus a RNA spesso esistono come quasispecie o sciami di virus della stessa specie, ma con una sequenza nucleotidica leggermente diversa del genoma. Tali quasispecie sono un obiettivo primario per la selezione naturale.[87] Sequenze di genomi conferiscono vantaggi evolutivi; diversi ceppi di un virus con un genoma segmentato possono mischiare e combinare i geni e quindi produrre prole virus con caratteristiche uniche. Questo è chiamato riassortimento.[88] La ricombinazione genetica è il processo mediante il quale un filamento di DNA viene rotto per poi essere unito al termine di una diversa molecola di DNA. Questo può verificarsi quando i virus infettano cellule simultaneamente e studi riguardanti l'evoluzione virale hanno dimostrato che la ricombinazione è stata molto frequente nelle specie studiate.[89] La ricombinazione è comune ad entrambi i virus, sia a RNA che a DNA.

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